Introducción
El oligosacárido de alginato (AOS) es un bioestimulante natural de bajo peso molecular, buena solubilidad, alta bioactividad y fácil absorción. Está compuesto por entre 2 y 25 monosacáridos y es la principal sustancia activa en los extractos de algas marinas. En agricultura, el AOS tiene efectos positivos en el crecimiento de las plantas. Estos efectos incluyen la promoción del crecimiento radicular en plántulas de lechuga, mostaza, cebada y soja, la activación de la germinación de semillas y la formación de metabolitos, y el aumento de la prolina y los sólidos solubles totales en los tomates.
Además, estudios previos han demostrado la eficacia de los AOS para mejorar la tolerancia de los cultivos a la sequía. En concreto, se ha demostrado que los AOS promueven el crecimiento de las raíces en plántulas de trigo, restablecen los parámetros de crecimiento normales en plantas de pepino sometidas a estrés hídrico y aumentan la biomasa del tomate.
En condiciones de sequía, las AOS actúan como moléculas señalizadoras o excitones en las plantas, activando el sistema antioxidante e incrementando la expresión de genes relevantes en la vía del ácido abscísico (ABA). En el suelo, la estructura reticular de las AOS reduce la pérdida de agua y se une a más nutrientes para formar quelatos y lograr la fijación de nutrientes in situ.
Los cítricos son uno de los cultivos comerciales más extendidos, con una producción anual de 158 millones de toneladas, lo que representa aproximadamente el 25 % de la producción mundial total de fruta. Poseen un enorme valor industrial en sectores como la agricultura, la alimentación, la industria farmacéutica, la cosmética y los nutracéuticos. Sin embargo, la demanda de los consumidores ha pasado de priorizar la cantidad sobre la calidad, debido al aumento del nivel de vida. Además, el coste de la agricultura ha aumentado con el desarrollo de la sociedad. Por lo tanto, reducir los costes y, al mismo tiempo, mejorar el rendimiento, la calidad y la rentabilidad se ha convertido en un reto para la industria citrícola en la agricultura moderna.
Mejorar el crecimiento y la calidad de los cítricos mediante el uso excesivo de agua y fertilizantes contradice el uso óptimo de los recursos y un ecosistema edáfico sostenible. Medidas agronómicas como técnicas de riego mejoradas (goteo, microrriego, riego parcial de la zona radicular) y la fertilización de precisión podrían lograr una producción sostenible sin comprometer la calidad.
La humedad del suelo es un factor ambiental esencial para el crecimiento y desarrollo de los cultivos. Al regular la cantidad de riego o las condiciones hídricas, se puede equilibrar el desarrollo nutricional y reproductivo de los frutos, inhibir su crecimiento excesivo y, por consiguiente, ahorrar agua y fertilizantes, además de mejorar su calidad.
Sin embargo, las características agronómicas de los cultivos responden de manera diferente a la duración y magnitud del déficit hídrico. Los estudios han demostrado que el déficit hídrico puede promover la floración de los cítricos, pero esto puede comprometer la polinización y provocar la caída fisiológica del fruto. El riego deficitario antes de la etapa de caída fisiológica del fruto afectó significativamente las cualidades físicas de los cítricos (como la firmeza y el tamaño) y la formación de cualidades químicas (sólidos solubles y azúcares) durante la expansión del fruto.
Además, los cítricos sufren cierto estrés hídrico durante periodos de baja demanda de agua, y tras la rehidratación pueden entrar en un estado de crecimiento compensatorio, acelerando su tasa de crecimiento y mejorando su calidad. Sin embargo, algunos estudios también han señalado que el riego deficitario puede provocar estrés hídrico y pérdidas de rendimiento en diferentes variedades de cultivos. Los efectos secundarios del estrés en el rendimiento y la calidad pueden prevenirse eficazmente mediante el monitoreo en tiempo real del estado hídrico y nutricional de los cultivos, pero esto resulta extremadamente costoso en la práctica. Por lo tanto, los efectos negativos de la regulación del agua en el crecimiento y el rendimiento de los cultivos pueden superarse mediante estrategias que combinen medidas apropiadas, logrando así su aplicabilidad y sostenibilidad.
Calidad
El uso de AOS bajo diferentes condiciones de humedad mejoró la calidad del azúcar en los cítricos (Fig. 1). El contenido total de azúcares solubles, la relación azúcar-ácido, la sacarosa y la glucosa en los frutos tratados con el mismo nivel de AOS a W70 fueron significativamente mayores que en los tratados con AOS a W80 y W60 (p<0.05). En cuanto a la calidad general del fruto, la aplicación de AOS bajo condiciones de W70 superó a la realizada bajo las otras dos condiciones de humedad.
Crecimiento de la planta
fotosíntesis foliar y eficiencia en el uso del agua
En la figura 2 se muestran los efectos de la aplicación de AOS sobre la fotosíntesis y la eficiencia del uso del agua en hojas de cítricos bajo diferentes condiciones de humedad. La fotosíntesis neta (Pn) y la transpiración (Tr) fueron significativamente mayores en los mismos niveles de tratamientos con AOS durante la fase tardía de expansión y maduración del fruto bajo W70 y W80 que en los tratamientos con AOS bajo W60. En la fase tardía de expansión del fruto, la conductancia estomática (Gs) aumentó significativamente con el incremento del agua con el mismo nivel de tratamiento con AOS, y en la fase de maduración mostró que W80 y W70 fueron superiores a W60.
La eficiencia en el uso del agua (WUEi) fue significativamente mayor en la madurez en W70 que en W60 con el mismo nivel de tratamiento con AOS (p<0.05). En conclusión, la fotosíntesis de los cítricos mejoró significativamente tras varias aplicaciones radiculares de AOS. Sin embargo, este efecto varió según las condiciones de humedad, observándose principalmente en el orden W70 > W80 > W60.
Configuración del sistema raíz
Los efectos de la aplicación de AOS en el crecimiento de las raíces de los cítricos bajo diferentes condiciones de humedad se muestran en la Fig. 3. Bajo todas las condiciones de humedad, la aplicación de AOS afectó principalmente la estructura de la raíz en la capa de suelo de 0-20 cm. El tratamiento con AOS no afectó significativamente la longitud total de la raíz, el área de superficie de la raíz ni el volumen de la raíz del sistema radicular en cada capa de suelo bajo las condiciones W60 (p>0.05). Además, la longitud total de la raíz y el área de superficie de la raíz fueron significativamente mayores en W70 que en W80 y W60 para el mismo nivel de tratamientos con AOS, mientras que el volumen de la raíz fue significativamente menor en W60 que en W80 y W70 para el mismo nivel de tratamientos con AOS en la capa de suelo de 0-20 cm (p<0.05).
Además, para reflejar directamente el efecto de AOS en el sistema radicular de los cítricos, se observó el sistema radicular de las plántulas de cítricos mediante experimentos hidropónicos, como se muestra en la Fig. 4. Además, la actividad radicular de los cítricos aumentó un 33.4 % y un 23.5 % en los tratamientos AOS2.5 y AOS5.0 en comparación con CK, respectivamente (Fig. 6B, p<0.05).
Propiedades del suelo
Contenido de agua en el suelo
En la figura 5 se muestran los efectos de la aplicación de AOS bajo diferentes condiciones de humedad sobre el contenido de agua del suelo en tres etapas. El tiempo de disminución desde el límite superior hasta el límite inferior varió según las tres condiciones de humedad. Con un límite superior de humedad más alto, el tiempo de disminución hasta el límite inferior de riego es más rápido, siguiendo el orden W80 > W70 > W60. Las múltiples aplicaciones radiculares de AOS podrían haber mejorado la capacidad de retención de agua del suelo, especialmente en las etapas W70 y W60.
Nutrientes del suelo, pH y CIC
La aplicación de AOS afectó principalmente el contenido de K disponible en el suelo y el contenido de C orgánico en todas las condiciones de humedad (Fig. 6).
Estructura de la comunidad bacteriana del suelo
Se analizaron los efectos de cada tratamiento bajo condiciones de control, fertilizante convencional y humedad W70 sobre la estructura de la comunidad bacteriana del suelo, y los resultados se muestran en la Fig. 7. PC1 y PC2 explicaron el 17.4 % y el 14.3 % de la variabilidad, respectivamente, con una diferenciación insignificante de la comunidad bacteriana entre los tratamientos (Fig. 9C). La comunidad bacteriana se analizó a nivel de filo y género mediante la identificación de las asignaciones taxonómicas de las OTU.
Se detectaron un total de 47 filos bacterianos a nivel de filo, de los cuales los taxones principales fueron Actinobacteriota (27.4-33.6%), Proteobacteria (20.8-25.1%), Firmicutes (9.9-15.3%), Chloroflexi (8.7-10.6%) y Acidobacteriota (7.3-12.6%), con cinco filos que representaron más del 80% del total de taxones en cada tratamiento (Fig. 9D). Después de aplicar AOS, el número de OTU únicas aumentó en cada tratamiento (695-939), y tanto las condiciones de fertilizante como de agua afectaron el número de OTU únicas entre tratamientos (Fig. 9F).
La relación entre las propiedades químicas del suelo y las características de la comunidad microbiana se evaluó mediante el coeficiente de correlación de Pearson. En contraste, se observó una fuerte correlación entre la fertilidad del suelo y las comunidades bacterianas a nivel de género. Entre ellas, Arthrobacter mostró una correlación positiva significativa con el carbono orgánico del suelo (COS), Sphingomonas y Bradyrhizobium exhibieron una correlación positiva significativa con el nitrógeno soluble (NS), y Pseudolabrys mostró la correlación positiva más significativa con el COS, el NS y la salinidad superficial (SS).
Análisis de correlación entre el crecimiento de los cítricos y los índices del suelo.
Se realizó un análisis de correlación de Spearman sobre el crecimiento de los cítricos y los índices del suelo bajo tres condiciones de manejo del agua, como se muestra en la Fig. 8. En general, bajo el manejo del agua W70, la aplicación de AOS mejoró la correlación entre los índices del suelo y los índices de crecimiento de los árboles de cítricos, lo que indica que la aplicación de AOS tuvo un efecto más positivo bajo esta condición de agua.
Efecto de la gestión del agua combinada con la aplicación de AOS en el rendimiento, la calidad y la eficiencia en el uso de recursos de los cítricos.
La aplicación adecuada de fertilizantes y la regulación del agua no solo mejoran la eficiencia en el uso del agua y los fertilizantes, el rendimiento y la calidad de los cultivos, sino que también reducen eficazmente la pérdida de nutrientes del suelo. Por ejemplo, regular el suministro de agua por debajo de los niveles de transpiración de los cultivos durante ciertas temporadas de crecimiento puede ahorrar agua y mejorar la calidad de los cultivos, y la regulación del agua junto con el manejo de fertilizantes puede aumentar significativamente la acumulación de azúcar en la remolacha azucarera.
En estudios sobre cítricos, un estrés hídrico moderado durante la expansión y maduración del fruto puede favorecer sus propiedades fisicoquímicas, pero un estrés hídrico elevado afecta gravemente su tamaño. Este fenómeno podría deberse a que las especies reactivas de oxígeno (ERO) actúan como moléculas señalizadoras o excitones, regulando eficazmente procesos fisiológicos relacionados con el sistema antioxidante de la planta, la fotosíntesis y la absorción de nutrientes.
Los AOS pueden restaurar eficazmente los parámetros de crecimiento normales de los pepinos bajo estrés hídrico, y los AOS de DP2-5 podrían inducir la vía del ABA e incrementar la actividad de las enzimas antioxidantes en las plantas bajo estrés hídrico. Por lo tanto, los AOS podrían haber mitigado los efectos negativos de la humedad en el rendimiento y haber generado una mejor sinergia con el estrés hídrico en cuanto al contenido de azúcar y la calidad del fruto.
La absorción de potasio y la eficiencia en el uso del agua en los cítricos aumentaron con la aplicación de AOS, mejorando así la calidad del fruto. El incremento de fósforo y potasio puede promover la acumulación total de azúcares en los cítricos. Finalmente, el análisis de componentes principales (PCA) y el método de función de afiliación indican que la aplicación de AOS al 60-70% de la capacidad de retención de agua del suelo es óptima para el crecimiento de los cítricos.
Efecto del manejo del agua combinado con la aplicación de AOS en las condiciones de crecimiento de los cítricos.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los cultivos acumulan materia seca y transportan asimilados. Un alto rendimiento fotosintético mejora el transporte de asimilados fotosintéticos desde las hojas de los cítricos hasta las raíces, facilitando su acumulación. Sin embargo, cuando los cultivos sufren estrés, los cloroplastos de las hojas se hinchan y desorganizan, y la estructura de los órganos fotosintéticos se daña.
Como resultado, los estomas se cierran y la regeneración de la ribulosa difosfato carboxilasa disminuye, reduciendo la tasa fotosintética de la hoja y la formación de asimilados. Pn, Tr y Gs de las hojas de cítricos se redujeron significativamente al final de la expansión del fruto y en la cosecha, mientras que WUEi no mostró diferencias significativas debido a la reducción simultánea de Pn y Tr. La aplicación de AOS aumentó significativamente la Pn de la hoja en las tres condiciones de humedad, con el mayor aumento en Pn y un aumento significativo en WUEi de la hoja.
Sin embargo, la transpiración foliar (Tr) y la conductancia estomática (Gs) no variaron con la aplicación de AOS. Esto indica que, solo bajo cierto grado de estrés hídrico, el AOS puede incrementar la fotosíntesis foliar y mejorar eficazmente la tasa de transpiración y la eficiencia en el uso del agua. Se han observado efectos similares del AOS en diversos experimentos con plantas, incluyendo la inducción de la actividad de enzimas relacionadas con la hormona del crecimiento y la expresión génica en cultivos bajo condiciones de estrés. Estos efectos promueven el crecimiento y potencian la fotosíntesis, así como los procesos metabólicos fisiológicos y bioquímicos.
Además, la aplicación de AOS optimizó la conformación radicular de los cítricos. La longitud total de la raíz, la superficie y el volumen aumentaron significativamente en la capa de suelo de 0 a 20 cm. El experimento hidropónico demostró de forma más intuitiva que el AOS estimuló el crecimiento radicular de los cítricos y mejoró su vigor, lo que indica que el AOS favorece el desarrollo radicular de los cítricos y explica el aumento de Pn. La arquitectura radicular de los árboles frutales afecta la absorción de agua y minerales, y el crecimiento y desarrollo de los cítricos se ven directamente afectados por el vigor de la raíz.
Los efectos positivos de los AOS en el sistema radicular se han confirmado en la mayoría de los estudios previos, observándose que los AOS de DP 3 y DP 4 influyen significativamente en la actividad promotora del crecimiento de las raíces de las plántulas de cebada. En la investigación realizada con zanahorias y arroz, el AOS de DP 5 mostró el mayor efecto en la actividad promotora del crecimiento radicular.
En combinación con estudios previos sobre la eficiencia en el uso de recursos, se puede concluir que los AOS pueden mejorar la fotosíntesis y el crecimiento de los cítricos al optimizar la conformación del sistema radicular y aumentar la eficiencia de la absorción y el uso de K. Diversos estudios también han demostrado que el aumento de K en condiciones de sequía puede mejorar la osmorregulación, activar la fotosíntesis e incrementar la carga de fotosintatos en el floema de la planta, lo que conlleva una mayor tasa de crecimiento y una mayor eficiencia en el uso del agua.
Efecto del manejo del agua combinado con la aplicación de AOS sobre las propiedades del suelo en huertos de cítricos.
En este estudio, la aplicación de AOS retrasó el tiempo necesario para alcanzar el límite inferior de humedad en las tres condiciones de humedad, lo que sugiere que AOS mejoró la capacidad de retención de agua del suelo. Este efecto se intensificó al disminuir la humedad, lo que podría estar relacionado con la estructura de AOS.
El alginato de sodio y los polisacáridos podrían aumentar la capacidad de retención de agua del suelo y mejorar la absorción y utilización de nutrientes por las raíces, optimizando la estructura de los agregados del suelo, la aireación y la acción capilar. La cementación de los polisacáridos de algas marinas con los agregados del suelo puede incrementar la estabilidad de los macroagregados frente al agua y la estabilidad del suelo.
El análisis de nutrientes del suelo mostró que la aplicación de AOS incrementó significativamente el contenido de potasio disponible en la capa de 0-20 cm bajo las tres condiciones de humedad. En la capa de 20-40 cm, el contenido de potasio disponible disminuyó significativamente. Además, AOS incrementó significativamente el contenido de carbono orgánico en la capa de 0-40 cm y la capacidad de intercambio catiónico en la capa de 0-20 cm en todas las condiciones de humedad, y estos efectos fueron óptimos.
La capacidad de intercambio catiónico del suelo representa la cantidad total de cationes que pueden ser adsorbidos por los coloides del suelo, lo que refleja directamente la capacidad del suelo para conservar, suministrar y amortiguar nutrientes catiónicos, y también afecta otras propiedades físicas y químicas del suelo. La cadena molecular de los AOS contiene numerosos grupos hidroxilo y carboxilo. Estos grupos se unen a los iones metálicos para formar un complejo de intercalación reticulado, absorbiendo aún más agua y reduciendo la movilidad de los iones metálicos, con un efecto más significativo a medida que disminuye la humedad del suelo.
Este efecto contribuye a una mayor vitalidad de los nutrientes del suelo, así como a la absorción y utilización de nutrientes por las raíces superficiales, lo que explica por qué AOS mejora la eficiencia en el uso de recursos como la potasa y el agua. Además, el aumento del contenido de carbono orgánico del suelo puede estar relacionado con la comunidad microbiana. El aumento del carbono orgánico puede estar asociado con cambios en los taxones durante la descomposición y mineralización de la materia orgánica del suelo. Estudios previos han informado que Pseudolabrys son bacterias heterótrofas aerobias quimioenergéticas asociadas principalmente con C y N. Las bacterias aerobias también son conocidas por su capacidad de reducir nitratos y carbono.
Este género es reductor de nitratos, y la fuente de carbono puede derivarse directamente de compuestos orgánicos de carbono. Las condiciones de baja humedad reducen la actividad microbiana del suelo y alteran la estructura de la comunidad microbiana, lo que puede afectar la fertilidad del suelo o la mineralización de la materia orgánica. Por el contrario, los AOS pueden proporcionar nutrientes para el metabolismo microbiano del suelo, influyendo en la abundancia y actividad de los microbios y las comunidades del suelo. Los microorganismos del suelo secretan enzimas para el catabolismo y el metabolismo de compuestos complejos que pueden estabilizarse en el humus extracelular y las partículas minerales.
Conclusión
En conclusión, se puede afirmar que la integración de una regulación hídrica moderada con la aplicación de oligosacáridos de alginato (AOS) representa una estrategia altamente eficaz y sostenible para el cultivo de cítricos. Este enfoque combinado no solo mejora significativamente la calidad del fruto, la eficiencia fotosintética y el desarrollo radicular, sino que también optimiza el uso de los recursos al mejorar la capacidad de retención de agua del suelo, la disponibilidad de nutrientes y la estabilidad de los agregados del suelo.
Si bien se observaron efectos positivos de la AOS en diferentes niveles de humedad, sus beneficios sinérgicos fueron más pronunciados en condiciones de déficit hídrico leve, mitigando eficazmente los impactos negativos del estrés y promoviendo el crecimiento general de las plantas y la salud del suelo. Por lo tanto, esta práctica de manejo ofrece una solución prometedora para equilibrar la producción de fruta de alta calidad con la conservación de recursos, contribuyendo a la sostenibilidad y rentabilidad de la industria citrícola en la agricultura moderna.
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