Ácido fúlvico: Mejora de la resistencia de los cultivos al estrés hídrico.
El ácido fúlvico (AF) no solo es una clase de compuestos orgánicos solubles ampliamente presentes en la naturaleza, sino también un componente importante de la materia orgánica del suelo. Estos compuestos orgánicos son ricos en diversos grupos funcionales activos, como hidroxilo, carboxilo, carbonilo, hidroxilo fenólico y quinona, los cuales tienen la capacidad de quelar e intercambiar aniones o iones.
Las investigaciones existentes han demostrado que el mecanismo por el cual el ácido fólico (AF) promueve el crecimiento de las plantas implica principalmente el aumento de la permeabilidad de la membrana celular y las funciones de transducción de señales intracelulares, estimulando así el crecimiento de las raíces, mejorando el contenido de clorofila y la eficiencia fotosintética, y activando el metabolismo del carbono y el nitrógeno. Estudios previos han demostrado que la aplicación por pulverización de una concentración adecuada de AF puede aumentar significativamente el contenido de clorofila, la actividad de las enzimas relacionadas con la fotosíntesis y la expresión génica de las plántulas de cultivos sometidas a estrés hídrico, e incrementar la tasa de fotosíntesis neta.
Los rápidos cambios en el clima global y la disminución de las precipitaciones han provocado un aumento en la severidad y frecuencia de las sequías en todo el mundo. Según las estadísticas, alrededor del 43 % de las tierras cultivables del planeta están amenazadas por la sequía y la semisequía. Estudios previos han demostrado que el estrés hídrico causa mayores pérdidas económicas a los cultivos que otros factores ambientales adversos.
Por lo tanto, su objetivo es explorar cómo las diferentes concentraciones de FA alivian los daños inducidos por la sequía, mejoran la calidad de las plántulas y aumentan la tolerancia a la sequía para promover el crecimiento posterior de las plantas y la calidad de los frutos bajo estrés hídrico.
Brindar apoyo teórico y técnico para la aplicación de FA en el cultivo de plántulas de tomate resistentes a la sequía, prácticas de ahorro de agua y mejora del rendimiento y la calidad de la fruta en regiones áridas.
Análisis del crecimiento y la respuesta fisiológica de plántulas de tomate bajo estrés hídrico con diferentes concentraciones de FA
Efectos del crecimiento de las plántulas de tomate y la morfología de las raíces
El crecimiento y desarrollo normal de las plantas se ve seriamente afectado por el estrés hídrico. Como se muestra en la Figura 1, bajo estrés hídrico, las plántulas de tomate se adelgazaron y sus hojas se rizaron y amarillearon, mostrando un estado de marchitamiento. Con la prolongación de la sequía, el crecimiento en altura y diámetro del tallo de las plántulas de tomate se desaceleró gradualmente y tendió a estabilizarse o incluso a disminuir a los 10-15 días. El tratamiento F0 fue el más significativo, y la altura de la planta y el diámetro del tallo disminuyeron en un 45 % y un 42 %, respectivamente, en comparación con el tratamiento CK (p < 0.05).
La pulverización de FA alivió la inhibición del crecimiento y mostró una tendencia de primero aumentar y luego disminuir con el aumento de la concentración, alcanzando un valor máximo bajo el tratamiento F400. En comparación con CK, la altura de la planta y el diámetro del tallo disminuyeron en un 20% y un 10%, respectivamente, pero aumentaron en un 45% y un 36%, respectivamente, en comparación con F0. El índice de resistencia de las plántulas de tomate bajo estrés por sequía disminuyó significativamente, y F0 disminuyó significativamente en un 71.23% en comparación con CK. El índice de resistencia de las plántulas de tomate tratadas con FA exógena aumentó significativamente, y el índice de resistencia de las plántulas de tomate tratadas con F400 fue mayor que el tratado con CK y aumentó en un 8.76% en comparación con CK (p < 0.05).
Como se puede observar en la Figura 2, el estrés hídrico redujo significativamente el diámetro medio de la raíz, la superficie radicular, la longitud total de la raíz y los puntos de ramificación de la raíz de las plántulas de tomate. En comparación con el control, el diámetro medio de la raíz, la superficie radicular, la longitud total de la raíz y los puntos de ramificación de la raíz bajo el tratamiento F0 disminuyeron en un 32.25 %, 68.09 %, 64.04 % y 60.17 %, respectivamente (p < 0.05). En comparación con F0, el diámetro medio de la raíz, la superficie radicular, la longitud total de la raíz y los puntos de ramificación de la raíz de F400 y F800 aumentaron significativamente en un 35 %, 153 %, 151 %, 143 %, y 33 %, 127 %, 121 % y 80 %, respectivamente (p < 0.05).
Sin embargo, el diámetro medio de la raíz, la longitud total de la raíz y los puntos de ramificación de la raíz en F400 no disminuyeron significativamente en comparación con CK. En conclusión, FA puede mitigar el daño a la morfología de las plántulas de tomate y al sistema radicular causado por el estrés hídrico.
Efectos de las sustancias osmorreguladoras y del MDA en plántulas de tomate
Los niveles de MDA y prolina pueden utilizarse como indicadores clave de la resistencia de las plantas al estrés, y aumentan significativamente en condiciones de estrés. Como se muestra en la Figura 3, los niveles de MDA y prolina aumentaron significativamente bajo estrés por sequía, mostrando una tendencia de incremento continuo a medida que se prolongaba el tiempo de sequía. Los niveles de MDA y prolina en el tratamiento F0 aumentaron significativamente entre los 5 y 15 días, alcanzando 15.29 μmol·g⁻¹FW y 13.48 mg·g⁻¹ a los 15 días.
En comparación con F0, los contenidos de MDA y prolina disminuyeron en distintos grados durante todo el período de estrés hídrico, mostrando una tendencia de primero decreciente y luego creciente con el aumento de la concentración, y disminuyeron significativamente en los tratamientos F400 y F800, respectivamente. Entre los 5 y 15 días, el contenido de MDA alcanzó su valor mínimo con F400, que disminuyó en un 24.38%, 17.73% y 25.14% en comparación con el tratamiento F0, respectivamente (p < 0.05). La prolina alcanzó su valor mínimo con F800, que disminuyó en un 14.75%, 13.10% y 40.27%, respectivamente, en comparación con el tratamiento F0.
Efecto de las especies reactivas de oxígeno en las plántulas de tomate
El estrés hídrico desencadena una acumulación excesiva de especies reactivas de oxígeno en las plantas, lo que induce daño oxidativo celular que perjudica el crecimiento y el desarrollo, pudiendo culminar en la muerte de la planta. Como se muestra en la Figura 4a,b, los contenidos de H₂O₂ y O₂⁻ aumentaron significativamente debido al estrés hídrico y mostraron una tendencia de incremento gradual con el paso del tiempo, alcanzando el valor máximo a los 15 días. En comparación con el grupo control, el tratamiento F0 aumentó significativamente los niveles de H₂O₂ y O₂⁻ en un 383.10 % y un 115.87 %, respectivamente (p < 0.05).
Después de rociar FA, todos los tratamientos inhibieron la producción de H₂O₂ y O₂⁻ , que disminuyó significativamente entre un 20.25 % y un 45.57 %. Sin embargo, durante todo el período de estrés hídrico, los contenidos de H₂O₂ y O₂⁻ fueron los más bajos en el tratamiento F400, que disminuyó en un 41.52 % y un 41.50 % en promedio en comparación con F0. También se puede observar, a partir de los diagramas de tinción de peróxido de hidrógeno (DAB) y anión superóxido (NBT) (Figura 4c,d), que el estrés hídrico aumenta significativamente la acumulación de especies reactivas de oxígeno, y estas especies aumentan gradualmente con el paso del tiempo. Por ejemplo, a medida que se prolonga el estrés hídrico, el área teñida de las hojas aumenta y el color se vuelve más oscuro.
Por el contrario, la zona teñida de las hojas tratadas con FA disminuye, y la intensidad de la tinción se reduce.
Efectos de las características fotosintéticas en las plántulas de tomate
Efectos sobre la clorofila
El contenido de clorofila en las hojas de tomate disminuyó continuamente con la prolongación del tiempo de estrés hídrico. A los 5-15 días, F0 disminuyó en un 40.18%, 55.57% y 63.44% en comparación con CK. Después de la aplicación de FA, el contenido de clorofila aumentó y mostró una tendencia de primero aumentar y luego disminuir con el aumento de la concentración. En comparación con F0, el tratamiento F400 aumentó en un 21.25% a los 5 días, y los tratamientos F400 y F800 aumentaron en un 23.98%, 26.98%, 21.09% y 25.42% a los 10-15 días, respectivamente (p < 0.05).
Efectos sobre los parámetros fotosintéticos y la IWUE
Con el agravamiento del tiempo de sequía, la Pn, Tr y Gs de las plántulas de tomate mostraron una tendencia de disminución gradual, y la disminución más significativa fue a los 15 días, en la que F0 disminuyó 2.9 veces, 2.4 veces y 2.5 veces en comparación con CK (p < 0.05). Entre los 5 y 15 días, el tratamiento con FA en diferentes concentraciones tuvo cierto efecto de mitigación. Con el aumento de la concentración, el tratamiento con FA primero aumentó y luego disminuyó, pero los tratamientos F400 y F800 tuvieron el mejor efecto, y Pn, Tr y Gs aumentaron 2 veces, 1.1 veces, 1.3 veces y 2 veces, y 1 vez y 1.4 veces, respectivamente, en comparación con F0 a los 15 días.
Con la prolongación del tiempo de estrés por sequía, Ci mostró una tendencia de primero aumentar y luego disminuir, y, a los 5 días, en comparación con CK, cada tratamiento aumentó significativamente en un 25.35%~33.79% (p < 0.05). Sin embargo, a los 10~15 días, los tratamientos F400 y F800 disminuyeron significativamente en un 9.79%, 12.23%, 8.04% y 13.74% en comparación con F0, y no hubo diferencia significativa en comparación con CK, mientras que los demás tratamientos FA no tuvieron diferencia significativa con F0 (p < 0.05).
La IWUE es un factor clave para determinar la productividad de las plantas, y F0 disminuyó un 7.57 % en comparación con CK en el día 15 de estrés hídrico. Después de la aplicación de FA, solo F100 disminuyó significativamente y fue menor que F0, y los demás tratamientos fueron significativamente mayores que CK, entre los cuales F400 y F800 aumentaron un 36.97 % y un 39.85 % en comparación con CK (p < 0.05) (Figura 5).
Efecto sobre la fluorescencia de la clorofila
Bajo estrés hídrico, en comparación con CK, los valores de FV/FO, FV/FM, ΦPSⅡ y QN de las hojas de las plántulas de tomate disminuyeron. Al quinto día, los valores de FV/FO y FV/FM de cada tratamiento no mostraron cambios significativos en comparación con F0, mientras que ΦPSⅡ y QN del tratamiento F400 aumentaron en un 20.96 % y un 14.42 % en comparación con F0 (p < 0.05).
Entre los 10 y 15 días, los parámetros de fluorescencia del tratamiento con FA en aerosol mejoraron significativamente en comparación con F0 y mostraron una dependencia de la concentración. El tratamiento F400 fue el mejor y, a los 15 días, los parámetros de fluorescencia del tratamiento con FA en aerosol aumentaron en un 46.24 %, 49.98 %, 42.47 % y 39.94 %, respectivamente, en comparación con F0 (p < 0.05). El tratamiento F800 también aumentó significativamente en comparación con F0. No hubo diferencias significativas entre F400 y F800 (Figura 6).
Efecto sobre la actividad de las enzimas fotosintéticas
La Rubisco es la enzima más importante en la fotosíntesis vegetal, y su actividad afecta directamente la tasa de asimilación de CO₂ y la tasa fotosintética neta. La TK desempeña un papel fundamental en el ciclo de Calvin, controlando en gran medida la fijación fotosintética de carbono y la regeneración de RuBP. La NADPH-GAPDH es una enzima clave en el ciclo de Calvin, y su actividad afecta directamente la eficiencia del transporte de la asimilación fotosintética de carbono, además de desempeñar un papel importante en el metabolismo de la glucosa y el metabolismo energético.
En la etapa inicial del estrés por sequía, las actividades enzimáticas de Rubisco y TK en las hojas de las plántulas de tomate comenzaron a disminuir, pero la disminución fue pequeña, mientras que las actividades enzimáticas de NADPH-GAPDH aumentaron significativamente (p < 0.05). Con la prolongación del tiempo de estrés por sequía, las actividades enzimáticas de Rubisco, TK y NADPH-GAPDH disminuyeron significativamente, y F0 disminuyó en un 54.58%, 50.65% y 29.06% en comparación con CK al final del estrés por sequía a los 15 días.
Bajo estrés por sequía, aunque las actividades enzimáticas de Rubisco, TK y NADPH-GAPDH tratadas con FA disminuyeron en comparación con CK, las actividades enzimáticas de NADPH-GAPDH de F800 fueron menores que las del tratamiento F0, y el resto fueron mayores que las del tratamiento F0. En comparación con F0, F400 y F800 mejoraron en un 89.16%, 98.48%, 142.20%, 13.47% y 58.75%, respectivamente (p < 0.05).
Efectos de la FA en el crecimiento, rendimiento y calidad de plántulas de tomate en condiciones de sequía.
Efecto del crecimiento del tomate tras la colonización
La calidad de las plántulas y el estado de crecimiento de las hojas de los cultivos tendrán graves efectos negativos en el crecimiento y desarrollo de las plantas después del trasplante, así como en el crecimiento, rendimiento y calidad de los frutos en la etapa de fructificación. Cuando el tomate experimentó sequía en la etapa de plántula, las tasas de crecimiento de la altura de la planta, el diámetro del tallo y el área foliar en la etapa de floración se inhibieron severamente, y el número de hojas y el peso específico de las hojas también se redujeron significativamente, siendo un 14.52%, 29.36%, 35.76%, 14.42% y 43.97% menores que el grupo control (CK), respectivamente (p < 0.05).
Las tasas de crecimiento de altura de la planta, diámetro del tallo y área foliar, número de hojas y peso foliar específico de F400 y F800 en la etapa de floración aumentaron significativamente en comparación con el tratamiento F0. Entre ellos, el tratamiento F400 aumentó en 14.05%, 35.06%, 47.33%, 19.10% y 68.21% en comparación con F0, y no hubo cambios significativos en comparación con CK (p < 0.05). El tratamiento F800 aumentó significativamente en comparación con F0, pero su tasa de crecimiento fue menor que la del tratamiento F400.
Efectos de las enzimas fotosintéticas y la disponibilidad de agua en el período de fructificación.
La sequía en la etapa de plántula y fructificación del tomate disminuyó significativamente las actividades enzimáticas de Rubisco, TK y NADPH-GAPDH en las hojas durante la fructificación. El tratamiento F0 disminuyó significativamente en un 54.58%, 50.65% y 29.06% en comparación con CK (p < 0.05). Las actividades enzimáticas de Rubisco, TK y NADPH-GAPDH en las hojas aumentaron significativamente después del tratamiento FA bajo estrés hídrico en dos períodos (p < 0.05). Además, las actividades enzimáticas de Rubisco, TK y NADPH-GAPDH en las hojas de tomate bajo el tratamiento F400 volvieron a niveles normales, que no tuvieron una diferencia significativa en comparación con CK, pero aumentaron en un 89.16%, 98.48% y 42.20% en comparación con F0 (p < 0.05).
F800 también mejoró, pero no tan significativamente como F400, y NADPH-GAPDH fue menor que el tratamiento F0. La sequía en ambos periodos también resultó en una disminución significativa en la eficiencia del uso del agua de la planta en la etapa de fructificación, en la que F0 disminuyó significativamente en un 40% en comparación con CK, mientras que la eficiencia del uso del agua del tratamiento FA aumentó, y no hubo diferencia en comparación con CK (p < 0.05). Sin embargo, en comparación con F0, el aumento fue del 40% y del 34.3%, respectivamente (Figura 7).
Efecto sobre el rendimiento y la calidad del tomate
Los botones florales de frutas y hortalizas ya están formados en la etapa de plántula, por lo que la calidad de las plántulas tiene un impacto negativo significativo en la productividad del cultivo. Debido a la mala calidad de las plántulas de tomate causada por la sequía en la etapa de plántula y la sequía en la etapa de fructificación, el índice de tipo de fruto, el peso de cada fruto, la tasa de cuajado de frutos, el rendimiento por planta y el rendimiento por mu mostraron una tendencia decreciente significativa. Entre ellos, el tratamiento F0 disminuyó significativamente en un 8.43%, 30.06%, 22.73% y 42.40% en comparación con CK, mientras que F400 y F800 disminuyeron pero no significativamente en comparación con CK (p < 0.05).
Un déficit hídrico moderado durante el período de fructificación puede mejorar la calidad de la fruta y aumentar los contenidos de licopeno, VC, azúcar y ácido en la fruta. Sin embargo, con el aumento del tiempo de estrés hídrico, la calidad de la fruta disminuyó significativamente. Como se muestra en la Figura 8, los contenidos de licopeno, VC, sólidos solubles, azúcares solubles, ácidos orgánicos y flavonoides bajo el tratamiento F0 se redujeron significativamente en un 24.85%, 17.81%, 11.32%, 8.16%, 19.81% y 6.01% en comparación con CK (p < 0.05). La proteína soluble, la relación azúcar-ácido y la dureza de la fruta aumentaron significativamente en un 40.10%, 14.92% y 42.80% (p < 0.05).
Tras la aplicación de FA, se atenuaron los efectos de la sequía persistente sobre la fruta, se mejoró su calidad y se redujo su dureza. Bajo el tratamiento F400, el licopeno, la proteína soluble, el azúcar soluble, la relación azúcar-ácido, el contenido de flavonoides y la dureza de los frutos de tomate aumentaron significativamente en comparación con el grupo control (CK), incrementándose en un 40.51%, 67.83%, 13.98%, 162.28%, 14.83% y 17.05%, respectivamente.
Aunque la VC y los sólidos solubles disminuyeron, los ácidos orgánicos disminuyeron significativamente en un 53.77 % (p < 0.05). Si bien la calidad de F800 mejoró en comparación con CK, la diferencia no fue significativa en comparación con el tratamiento F400. Por lo tanto, el desempeño general de cada tratamiento fue F400 > F800 > CK > F0. Los resultados mostraron que la aplicación de 400 mg·L⁻¹ de FA bajo estrés hídrico podría mejorar la calidad del fruto del tomate, aumentar el contenido de sustancias aromáticas y realzar su sabor.
Discusión
La sequía es uno de los principales factores que inhiben el crecimiento y desarrollo de las plantas. Diversos estudios han demostrado que el metabolismo fisiológico de los cultivos se ve gravemente afectado cuando la sequía se produce en la etapa de plántula, lo que provoca una reacción en cadena que dificulta su crecimiento y desarrollo.
La exposición al estrés hídrico durante la etapa de plántula del tomate inhibió significativamente el crecimiento de los brotes y las hojas, lo que provocó plantas debilitadas con un menor grosor del tallo y un estado nutricional comprometido, de modo que el desarrollo morfológico de la planta fue deficiente en la etapa de floración.
Por lo tanto, el estrés hídrico durante la etapa de plántula no mejoró la tolerancia a la sequía de los tomates durante la etapa de fructificación, lo que provocó una marcada disminución en las características del fruto (índice de forma del fruto), el rendimiento y la calidad. Sin embargo, la aplicación exógena de FA mitigó el daño causado por la sequía en ambos periodos, no solo promoviendo el crecimiento de la planta y mejorando la tolerancia a la sequía, sino también aumentando el rendimiento y la calidad del fruto.
La razón podría ser la acumulación de altos niveles de ROS y MDA en las plántulas de tomate durante la sequía en la etapa de plántula, lo que provocó daño oxidativo en las plantas. Diversos estudios han demostrado que el FA puede actuar como antioxidante, eliminando el exceso de ROS, o como molécula señalizadora que induce la producción de antioxidantes, reduciendo así el daño oxidativo en las células vegetales.
El sistema radicular es un órgano importante que absorbe agua y nutrientes. El diámetro medio de la raíz, la superficie radicular, la longitud total de la raíz y los puntos de ramificación de las raíces de las plántulas de tomate se redujeron significativamente bajo estrés hídrico, lo que dificultó la actividad radicular y la capacidad de absorción, afectando así el crecimiento de las plántulas.
El FA posee abundantes grupos funcionales reactivos y componentes moleculares pequeños que pueden penetrar en los protoplastos vegetales. Estos constituyentes inducen la división y proliferación celular en los tejidos, promoviendo así el desarrollo de las raíces y mejorando la vitalidad de la planta. Tras la aplicación de FA, el daño a las raíces por estrés hídrico se redujo significativamente y se mantuvo un crecimiento normal, mejorando así la capacidad de las raíces para absorber agua y nutrientes en condiciones de sequía y promoviendo el crecimiento de la parte aérea.
La prolina, como regulador osmótico más importante de las plantas, aumenta significativamente en condiciones de estrés y mejora la resistencia de los cultivos a este. El contenido de prolina en las plantas tratadas con FA disminuyó significativamente en comparación con las no tratadas, lo que indica que la FA podría mitigar el daño causado por el estrés hídrico y mejorar la tolerancia a la sequía de las plántulas de tomate, eliminando así la necesidad de acumular prolina para resistir dicho estrés.
La fotosíntesis es la base del crecimiento y desarrollo de las plantas, y los asimilados están estrechamente relacionados con el crecimiento del fruto y la acumulación de nutrientes. La fotosíntesis neta (Pn) de las hojas de tomate disminuyó significativamente bajo estrés hídrico, lo que provocó un retraso en el crecimiento de las plantas y las hojas, y dañó irreversiblemente el mecanismo fotosintético foliar.
La aplicación de FA en las hojas podría mejorar la estructura de los cloroplastos y aumentar la utilización de la energía lumínica. FA podría mitigar el daño a la fotosíntesis causado por el estrés hídrico y mejorar la tasa de utilización del agua en las plantas. Tras la aplicación de FA, el contenido de clorofila, la conductancia estomática (Gs) y la eficiencia en el uso del agua (WUE) de las hojas de tomate aumentaron significativamente, mientras que la transpiración (Tr) disminuyó lentamente.
El ácido fólico no solo podría aliviar el daño a la estructura de los cloroplastos y promover la síntesis de clorofila bajo estrés hídrico, sino también mantener el equilibrio hídrico in vivo y promover la apertura estomática, mejorando así la eficiencia fotosintética y promoviendo la síntesis de asimilados, lo que a su vez promueve el crecimiento y el rendimiento de las plantas.
El parámetro de fluorescencia de la clorofila refleja la absorción, transferencia y reconversión de la energía lumínica en las hojas de las plantas y es un parámetro importante de la capacidad fotosintética de los cultivos bajo estrés.
Por lo tanto, se especula que el FA puede mantener una mayor actividad de las enzimas fotosintéticas clave en las hojas de tomate bajo estrés hídrico y promover la vía metabólica del carbono, lo que contribuye a mantener una fotosíntesis normal y a mejorar la eficiencia de la fotosíntesis.
La aplicación de FA mediante pulverización en condiciones de sequía podría mejorar las características fotosintéticas de las hojas de las plántulas de tomate, aliviar eficazmente la inhibición del estrés hídrico sobre la fotosíntesis de las hojas de las plántulas de tomate, aumentar la acumulación de materia seca en las hojas, promover el crecimiento foliar, mantener el crecimiento y desarrollo normales de las plantas de tomate y mejorar la tolerancia a la sequía de las plántulas de tomate.
Bajo estrés hídrico, los índices morfológicos, los parámetros fisiológicos y las características fotosintéticas de las plántulas de tomate mostraron correlaciones altamente significativas. El vigor de las plántulas, la arquitectura del sistema radicular y el rendimiento fotosintético presentaron correlaciones fuertemente positivas con el crecimiento vegetativo posterior al trasplante.
Además, la calidad de las plántulas y los parámetros fotosintéticos mostraron una correlación positiva significativa con la actividad de las enzimas fotosintéticas, el rendimiento de los frutos y los parámetros de calidad durante la sequía en la etapa reproductiva. En consecuencia, las hojas pueden mantener una alta capacidad fotosintética durante la sequía tardía, lo que favorece la acumulación de asimilados y mejora significativamente el rendimiento y la calidad de los frutos bajo estrés hídrico.
Conclusiones
La aplicación exógena de FA alivia eficazmente los daños causados por la sequía y mejora la tolerancia de las plantas a la misma. Tras la reaparición de la sequía después de la fructificación, la reaplicación de FA mantiene una mayor resistencia al estrés, mejorando así el rendimiento y la calidad en condiciones de sequía. Esto proporciona una referencia científica para el cultivo de tomate resistente a la sequía y la conservación del agua de riego en regiones áridas (Figura 9).
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