Especies de Trichoderma y perspectivas de aplicación en agricultura, horticultura y agricultura ecológica.

El viaje de las especies de Trichoderma spp.

En 1794 se introdujo el nombre Trichoderma, y ​​en 1865 se informó sobre la fase sexual de T. viride (Hypocrea rufa). En 1932 se presentó la primera evidencia de que T. lignorum (Hypocrea virens) posee capacidades micoparasitarias y de biocontrol, y en 1934 se descubrió el primer compuesto antimicrobiano de Trichoderma spp., la gliotoxina. En 1957 se informó sobre el efecto de la luz en T. viride. En general, en la oscuridad, Trichoderma crece indefinidamente como micelio, y un breve pulso de luz aplicado a la zona de crecimiento activo del micelio conduce a la formación de conidios maduros de color verde oscuro, formando un anillo en lo que era el borde de la colonia cuando se aplicó la luz; el primer evento inducido por la luz es una reacción fotoquímica rápida de primer orden que no necesita la presencia de oxígeno molecular y es independiente de la temperatura. En 1972, se informó sobre la demostración de la actividad de biocontrol de T. harzianum contra Sclerotium rolfsii en condiciones de campo, y en 1983, se realizó la clonación de la primera especie de Trichoderma, que fue T. reesei. En 1986, se publicó el informe sobre la expresión de la promoción del crecimiento en la raíz, mientras que en 1987, se informó sobre la transformación exitosa de T. reesei, y en 1989, se informó el primer registro de una formulación comercial. En 1992, se presentó evidencia de la clonación de fibras recubiertas de lectina por especies de Trichoderma, y ​​en 1998 y 1999, se logró la identificación de factores que indujeron los genes para el micoparasitismo y la demostración de la colonización interna de las raíces de las plantas por Trichoderma. En 2011, se realizó una comparación del genoma de tres especies de Trichoderma, y ​​en 2022, se informaron cinco nuevas especies de Trichoderma.

Especies de Trichoderma y perspectivas de aplicación en agricultura, horticultura y agricultura ecológica.

Algunas publicaciones científicas han demostrado que las especies de Trichoderma también pueden influir significativamente en la red y la producción de fitohormonas en las plantas mediante la secreción de enzimas que pueden modificar los niveles de etileno en las plantas.

T. viride y T. longibrachiatum han demostrado efectos larvicidas efectivos contra mosquitos del dengue como Aedes albopictus y Aedes aegypti. T. asperellum también posee actividades de promoción del crecimiento vegetal y biocontrol. También se ha informado que la aplicación combinada de T. koningii y T. virens con extractos de Chlorella vulgaris es significativamente efectiva contra la marchitez tardía severa (LWD) del maíz provocada por Cephalosporium maydis Samra en condiciones de campo e invernadero. Estudios previos confirmaron el potencial de producción de AIA de especies de Trichoderma, incluyendo T. harzianum, T. asperellum, T. longibrachiatum, T. pinnatum, T. virens, T. asperelloides, T. guizhouense, T. atrobrunneum, T. simmonsii y T. paratroviride. Se ha informado que una de las principales y más efectivas maneras de controlar los microorganismos fitopatógenos y reducir los efectos adversos de los metales pesados ​​en las plantas es mediante la aplicación de T. harzianum. La presencia de plántulas de alfalfa con Trichoderma aumentó el contenido de nutrientes disponibles (K, P y N) en el suelo y la biomasa de alfalfa, ya que Trichoderma actúa como movilizador de nutrientes, mejorando el rendimiento, los componentes del rendimiento y las características de calidad de los cultivos. Se ha descubierto que Trichoderma spp. degrada clorpirifos, fungicida benzimidazólico, 2,2-diclorovinil dimetil fosfato y pentiopirad. T. hamatum puede considerarse por su promoción del crecimiento vegetal y diversas actividades de biocontrol, y también posee diferentes actividades beneficiosas como actividad antioxidante, propiedades antimicrobianas, actividad herbicida y actividad insecticida.

Trichoderma spp. ha demostrado actividad de biocontrol mediante la producción de ciertas enzimas hidrolíticas y antibióticas, como la β-1,3-glucanasa y la quitinasa, que facilitan la degeneración de la pared celular y, en última instancia, causan la muerte de microorganismos patógenos. Los parámetros transcripcionales como MYB, WRKY y MYC han demostrado funciones importantes en la preparación, ya que actúan como nodos reguladores en la red transcripcional de defensa sistémica tras el reconocimiento del estrés. En cuanto a la preparación a largo plazo, Trichoderma spp. puede desempeñar un papel en la regulación epigenética de las plantas a través de la (hipo)metilación del ADN, la sustitución y modificación de histonas, la metilación del ADN dirigida por ARN (RdDM) y la (hipo)metilación del ADN. La herencia de marcadores epigenéticos puede mejorar la promoción del crecimiento y aumentar la resistencia de las plantas. Las características de biocontrol más eficaces corresponden a T. harzianum, T. virens, T. pseudokoningii, T. koningii, T. asperellum, T. longibrachiatum, T. viride y T. polysporum, que tienen un efecto considerable en el desarrollo de enfermedades de las plantas causadas por F. culmorum, F. oxysporum, Verticillium dahliae, Gaeumannomyces graminis var. tritici, Pythium aphanidermatum, Sclerotium rolfsii y R. solani tanto en condiciones de campo como de invernadero.

Algunos investigadores han informado que, dado que muchas especies de Trichoderma son parasitoides fúngicos y simbióticos, necesitan producir metabolitos secundarios y enzimas de degradación para obtener nutrientes del huésped; por lo tanto, se han desarrollado como factores de biocontrol para enfermedades de las plantas. T. hamatum ha demostrado efectos antibacterianos sobre Xanthomonas campestris pv. armoraciae, Xanthomonas euvesicatoria, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Serratia, Acidovorax avenae y Ralstonia solanecearum. T. hamatum también ha mostrado actividad antifúngica contra Rhizoctonia solani en rábano, Sclerotinia sclerotiorum en lechuga, Magnaporthe oryzae en Arabidopsis thaliana, Sclerotinia asari en la rizosfera de Asarum, F. proliferatum, F. solani y F. oxysporum en Aconitum carmichaelii Debx, Lasiodiplodia theobromae en Macadamia integrifolia y Sclerotinia sclerotiorum en Arabidopsis thaliana. Diferentes especies de Trichoderma, como T. asperellum, T. atroviride, T. harzianum, T. viride, T. citrinoviride, T. koningii y T. hamatum, pueden producir 6-pentil-alfa-pirona (6PP), que es una lactona con un aroma similar al coco que tiene una potencia especial para aumentar el desarrollo de pelos radiculares y ramificación de raíces y para mejorar la salud y el crecimiento de las plantas. La presencia de especies de Trichoderma spp. en diferentes entornos se muestra en la Tabla 1.

Los compuestos sintetizados por Trichoderma spp. que participan en las interacciones con las plantas son IAA en T. virens, GA3 en Trichoderma spp., ABA en T. virens y T. atroviride, etileno en T. atroviride, ácido jasmónico (JA) en T. asperellum y ácido salicílico (SA) en T. atroviride. Se caracterizó y aisló una nueva hidrofobina de tipo II secretada por la cepa de biocontrol MK1 de T. longibrachiatum, y se demostró que el gen correspondiente (Hytlo1) tiene múltiples funciones en las interacciones triples Trichoderma-patógeno vegetal, mientras que la proteína purificada mostró actividades antifúngicas directas y de promoción del crecimiento vegetal (PGP), así como patrones moleculares asociados a microorganismos. En este experimento, la infiltración de hojas con hidrofobina mejoró sistémicamente la resistencia a los patógenos y activó respuestas relacionadas con la defensa que involucran fitoalexina, oxilipina, superóxido dismutasa, especies reactivas de oxígeno y formación o actividad relacionada con la patogénesis; además, la hidrofobina estimuló la formación y el crecimiento de la raíz, y una eliminación dirigida de Hytlo1 disminuyó significativamente tanto los efectos antagónicos como los PGP de la cepa de tipo silvestre. Los policétidos en T. virens y Trichoderma sp. SCSIO41004; los terpenos en T. virens, T. harzianum P1-4, T. citrinoviride y T. harzianum R5; los VOC en T. atroviride y T. arundinaceum; y la hidrofobina en T. virens, T. atroviride y T. asperellum tienen diferentes funciones, como en la promoción del crecimiento de las plantas, y facilitan las interacciones planta-microbio en la rizosfera. Claudia et al. Se demostró que el producto del gen TvCyt2 de T. virens codifica una nueva proteína homóloga al citocromo p450, que se regula negativamente al comienzo de la interacción Trichoderma-Arabidopsis, y las plantas de Arabidopsis cultivadas conjuntamente con las cepas OETvCyt2 mostraron una inducción más fuerte de resistencia sistémica adquirida que las plantas cultivadas conjuntamente con la cepa WT, así como aumentos en la biomasa y la aptitud, lo que demuestra que el gen TvCyt2 está involucrado en la biosíntesis de metabolitos secundarios, y esto puede aumentar la actividad antagónica hacia los hongos fitopatógenos y la capacidad de promover el crecimiento de las plantas.

Algunas de las especies de Trichoderma son activas en la regulación de diferentes genes en las plantas, como T. asperelloides, que puede regular positivamente el gen MDAR en Arabidopsis y pepino, lo que puede aumentar la osmoprotección y el estrés oxidativo; T. atroviride y T. virens, que pueden regular positivamente AtERD14 en Arabidopsis y mitigar los efectos del estrés por frío; T. parareesei, que puede regular positivamente PYL4, ERF1, ACCO1 y NCED3 en la colza, mejorando así la tolerancia a la salinidad y la sequía; T. longibrachiatum en el trigo, que puede regular positivamente CAT, POD y SOD y aumentar la resistencia de las plantas a la salinidad; T. harzianum en el tomate, que puede mejorar la tolerancia de las plántulas al frío a través de P5CS y TAS14; T. harzianum, que regula GST1 y Lox en la patata, lo que puede mejorar la resistencia de las plantas a las enfermedades; y T. asperellum, que puede regular positivamente PdPapARF1 en el álamo, lo que puede promover el crecimiento y las respuestas de defensa.

Algunos parámetros que podrían impulsar el mercado de biofungicidas a base de Trichoderma son su amplio espectro de acción, su rendimiento constante en campo, su larga vida útil, su rentabilidad, su fácil acceso y sistemas de aplicación mejorados, así como la concienciación de los agricultores sobre sus beneficios. Las especies de Trichoderma, como potenciales agentes de biocontrol (ABC), pueden utilizarse para el manejo eficaz de diversos patógenos vegetales del suelo, las hojas y la poscosecha, y han cobrado mayor relevancia en los últimos años.

Algunos de los genes identificados de especies de Trichoderma tienen diferentes funciones durante la interacción de biocontrol con fitopatógenos, como Tvsp1 de T. virens, que puede proteger las plántulas de algodón contra R. solani; Tag3 de T. asperellum, que es responsable de la producción de glucanasa para la degradación de la pared celular; TgaA y TgaB de T. virens, que ha demostrado eficacia de biocontrol para el manejo de R. solani y Sclerotium rolfsii; ThPG1 de T. harzianum, que es necesario para las interacciones beneficiosas entre T. harzianum y el huésped; ThPRT2 de T. harzianum, que ha demostrado actividad de micoparasitismo contra Botrytis cinerea; tri5 de T. brevicompactum IBT40841, que tiene actividad antifúngica y se ha utilizado en la producción de tricodermina contra hongos que causan infecciones en el cuerpo humano, TvGST de T. virens, que proporciona una tolerancia mejorada contra el estrés por cadmio; TrCCD1 de T. reesei, que puede facilitar la producción de pigmentos y el crecimiento de hifas; egl1 de T. longibrachiatum, que muestra actividad antagónica contra Pythium ultimum; qid74 de T. harzianum, que tiene funciones en la biofertilización de plantas y la arquitectura de la raíz; tac1 de T. virens IMI 304061, que muestra micoparasitismo contra S. rolfsii y R. solani; TrCCD1 de T. reesei, que puede promover la formación de conidios y el alargamiento de las hifas fúngicas; XI 1 de la cepa Y de Trichoderma, que es útil en la degradación de la hemicelulosa; tvhydii1 de T. reesei, que es importante en el micoparasitismo y las interacciones planta-hongo, gpr1 de T. atroviride, que es necesario para la estabilidad de las paredes celulares y el crecimiento de hifas; ipa-1 de T. virens, que tiene un papel en la antibiosis contra R. solani; TasXyn24.2 y TasXyn29.4 de T. asperellum, que pueden inducir resistencia y aumentar el crecimiento en plántulas, y agl1 de T. atroviride, que puede usarse para el control biológico de patógenos de plantas. Se ha informado que la aplicación de granos (200 g + azúcar (1%) + T. harzianum) mostró una efectividad del 12.96% en el manejo de la enfermedad de marchitamiento del chile, y la aplicación de vermicompost fortificado con Trichoderma indujo una reducción del 10.01% en la incidencia de marchitamiento en el chile. Una mezcla de grano molido + solución de azúcar (1%) + T. harzianum y la aplicación combinada de estiércol de vaca descompuesto + una formulación de Trichoderma tiene impactos positivos en las semillas de maíz, mientras que la aplicación de grano parcialmente triturado + solución de azúcar (1%) + agua destilada y la aplicación combinada de haya, abeto y castaño + suspensiones de conidios de T. atroviride + agua destilada + harina de soja podrían aumentar el rendimiento.

Guzmán-Guzmán et al. informaron que los mecanismos de biocontrol de Trichoderma spp. contra patógenos potenciales incluyen antibiosis, parasitismo, producción de metabolitos secundarios, inducción del sistema de defensa de la planta y competencia. Diferentes especies de Trichoderma utilizadas en la agricultura tienen diferentes características de biocontrol; por ejemplo, T. atroviride, T. viride, T. longibrachiatum, T. virens, T. asperellum y T. harzianum han demostrado parasitismo, competencia, inducción de defensa de la planta, cebado, producción de metabolitos secundarios y antibiosis. Chan et al. informaron que la cepa CE92 de T. harzianum puede usarse como un agente de biocontrol potencial para especies de hongos patógenos de pudrición de la madera tales como Rigidoporus microporus, Phellinus noxius y Fulvifomes siamensis. De Oliveira et al. Se informó que T. harzianum se recomienda para el control biológico del nematodo de lesiones radiculares Pratylenchus brachyurus, que es un nematodo importante en la caña de azúcar, girasol, papa, mijo, algodón, maíz y soja, mientras que Wu et al. encontraron que los derivados de octahidronaftaleno de un hongo endófito Trichoderma sp. pueden usarse para controlar Botrytis cinerea. Tamandegani et al. también encontraron que T. asperellum (Irán 3062C), que fue aislado de campos de papa en Hamedan, Irán, mostró una fuerte capacidad para inducir resistencia sistémica contra el virus del mosaico del pepino (CMV) que involucró las vías de señalización del ácido jasmónico (JA)/etileno (ET)/ácido salicílico (SA). Los mecanismos de biocontrol que emplea el género Trichoderma contra los patógenos fúngicos incluyen el uso de elicitores de resistencia vegetal, la estimulación de enzimas antioxidantes y la producción de fitoalexinas por las plantas a través de Trichoderma y sus metabolitos, así como mecanismos como el micoparasitismo, la utilización de la actividad de proteasas, glucanasas y quitinasas, la competencia por el espacio y los nutrientes, y la producción de componentes antifúngicos y antibióticos como policétidos, peptaiboles, antraquinonas, pironas y terpenoides.

T. virens 6PS-2 fue eficaz en el control de la enfermedad de replantación de manzana y en la mejora del crecimiento y la calidad de la fruta de manzana, mientras que T. virens podría mejorar las vías de defensa y potenciar la promoción del crecimiento de la planta en Arabidopsis cuando se aplicó como un importante agente de biocontrol. T. harzianum podría aumentar la tolerancia de las plántulas de aguacate a P. cinnamomi, y puede utilizarse como agente de control biológico para controlar patógenos poscosecha como Diaporthe sp. y Phomopsis perseae en plantas de aguacate. T. harzianum también puede controlar significativamente la marchitez por Fusarium del garbanzo. También es eficaz en el control de la enfermedad del nematodo de agallas de la raíz en el caupí. Gupta et al. informaron que T. harzianum puede inducir una mayor cubierta de raíces y una mejor biomasa de raíces y rendimiento final en el mijo dedo. Su aplicación también fue eficaz contra la pudrición seca de la raíz en el frijol mungo. Pandey et al. encontraron que T. harzianum podría potenciar la actividad de las enzimas antioxidantes y disminuir la peroxidación lipídica durante el estrés por sequía en plantas de arroz. La aplicación de un aditivo orgánico con T. harzianum podría reducir los niveles de Sclerotium rolfsii, el principal patógeno de la papa. Limdoltham y colaboradores lograron disminuir la infección por tizón foliar del maíz en el maíz dulce y mejorar el crecimiento de las plantas de maíz dulce. T. asperellum podría mejorar la resistencia de las plantas contra Colletotrichum graminicola al aumentar la lignificación y potenciar la actividad de las enzimas antioxidantes, y resultó eficaz para controlar la marchitez por Fusarium en plantas de stevia.

Conclusión

Las especies de Trichoderma spp. son conocidas por promover el crecimiento, estimular la resistencia en las plantas, actuar como biopesticidas y biofertilizantes. Entre las diferentes especies, se ha informado que T. viride, T. longibrachiatum, T. atroviride, T. hamatum y T. koningii presentan características nematicidas. Trichoderma spp. produce diversos compuestos secundarios con numerosos efectos beneficiosos, como xilanasas, epipolitiodioxopiperazinas, pironas, peptaiboles, terpenos volátiles, terpenos no volátiles, policétidos, sideróforos y ceratoplantaninas. Los efectos más importantes de la inoculación con Trichoderma son la destrucción de organismos patógenos y la promoción del crecimiento vegetal. Sus cepas se consideran entre los hongos más útiles en agricultura, horticultura, producción industrial de enzimas y biorremediación.

Dora Agri es la empresa líder en biofertilizantes en China. Nos hemos dedicado durante años a la investigación y optimización de cepas de fertilizantes microbianos.

Los más representativos: Trichoderma harzianum , Trichoderma viride , Trichoderma asperellum.

• 
• 
• 
• 
• 

Trichoderma Harzianum (Incluido en la lista OMRI)

Dora Agri es un proveedor, fabricante y exportador profesional de productos de Trichoderma harzianum en China. En los últimos años, nos hemos dedicado a optimizar la tecnología de fermentación para producir esporas de Trichoderma de alta actividad.

Dora Trichoderma harzianum figura en la lista OMRI desde 2026.

Categoría: Fertilizante Bio, Biofungicida, Agentes de biocontrol, Producto listado por OMRI

Tags: Trichoderma harzianum